Tokimbladet

De tokimbladede (eller ægte tokimbladede; Eudicotyledoneae) er en meget stor plantegruppe omfattende omkring 75% af de beskrevne arter i de dækfrøede planter. Gruppens medlemmer er kendetegnet ved at de har to kimblade og pollenkornene har tre til flere åbninger. Molekylære karakterer (sekvensen af DNA-enhederne i et gen) viser, at gruppen har et fælles ophav og derved er monofyletisk. Andre grupper af dækfrøede har også to kimblade og af den grund regnedes alle dækfrøede planter med undtagelse af de enkimbladede tidligere til gruppen af tokimbladede. En opdeling på dette grundlag alene forenede imidlertid plantegrupper, der var meget fjernt beslægtede, og afspejlede derfor ikke et reelt slægtskab.

Tokimbladede
En tokimbladet plante har spiret og man ser de to kimblade samt et første egentligt blad, der er ved at udvikle sig.
Videnskabelig klassifikation
Rige	Plantae (Planter)
Underrige	Embryophyta (Stængelplanter)
Overdivision	Spermatophyta
Division	Angiospermae
Klasse	Eudicotyledoneae
Hjælp til læsning af taksobokse

De ægte tokimbladedes plads i de dækfrøedes udviklingstræ:

Dækfrøede  Amborellales Nymphaeales Austrobaileyales Egentlige Dækfrøede  Chloranthales Enkimbladede Ceratophyllales Ægte Tokimbladede

Historisk opdeling af dækfrøede planter

Pollenkorn af gåsemad (Arabidopsis thaliana har tre åbninger. Pollenkorn med tre eller flere åbninger er en karakter, der forener de ægte tokimbladede.

Traditionelt har de dækfrøede planter været opdelt i to grupper,

• Enkimbladede (Monocotyledoneae eller Liliopsida)
• Tokimbladede (Dicotyledoneae eller Magnoliopsida)

Navnene Monocotyledoneae og Dicotyledoneae har en lang historisk anvendelse. Det latinske bag disse navne henviser til den iagttagelse, at Dicotyledoneae oftest har to kimblade, eller embryonale blade, indeni hvert frø. Monocotyledoneae har normalt kun én, men reglen er ikke absolut på nogen måde. Navnene Liliopsida og Magnoliopsida er afledt af navnet på en familie i hver gruppe og har sin oprindelse i Cronquists system, foreslået af Arthur Cronquist i 1968 og udgivet i sin fulde form i 1981, og som længe var meget populært.

Den taksonomiske inddeling af de dækfrøede planter har siden gennemgået en betydelig revision og Cronquists system menes ikke længere at afspejle et reelt fylogenetisk slægtsskab. En konsensus om, hvordan de blomstrende planter skal arrangeres, er opstået gennem arbejdet i Angiosperm Phylogeny Group (APG), som offentliggjorde en indflydelsesrig omklassificering af de dækfrøede planter i 1998. Opdateringer, der inkorporerede nyere forskning baseret på molekylære karakterer, blev offentliggjort som APG II-systemet i 2003, APG III-systemet i 2009, og APG IV-systemet i 2016.

De molekylære undersøgelser gjorde det klart, at de enkimbladede planter danner en monofyletisk gruppe (en klade), medens Dicotyledoneae var en parafyletisk gruppe, dvs. den indeholder kun en del, men ikke alle efterkommerne af et fælles ophav. Ikke desto mindre faldt størstedelen af arterne i Dicotyledoneae i en monofyletisk gruppe, der fik navnet Eudicotyledoneae eller 'ægte tokimbladede'. Totalt omfatter de dækfrøede lidt mere end 350.000 beskrevne arter hvoraf de ægte tokimbladede udgør omtrent 75%, medens de enkimbladede udgør omtrent 20%. De fleste af de resterende arter, der før var henregnet til de tokimbladede, falder i en anden større klade, , der indeholder omkring 9.000 arter. Resten omfatter en parafyletisk gruppering af tidlige forgrenede taxa kendt kollektivt som de (der omfatter de tre ordener Amborellales, Nymphaeales og Austrobaileyales), plus familierne Ceratophyllaceae og Chloranthaceae (med hhv. 6 og 77 arter).

Oversigt over ordener i de ægte tokimbladede (Eudicotyledoneae)

Oversigten er ifølge APG IV-systemet.

Tidlige grupper som har bevaret primitive træk:

• Ranunkel-ordenen (Ranunculales)
• Protea-ordenen (Proteales)
• Hjultræ-ordenen (Trochodendrales)
• Buksbom-ordenen (Buxales)
• Gunnera-ordenen (Gunnerales)

Hovedgruppen af ægte tokimbladede:

• Hibbertia-ordenen (Dilleniales)

• Stenbræk-ordenen (Saxifragales)
• Alle :

• Vin-ordenen (Vitales)
• :

• Kreosotbusk-ordenen (Zygophyllales)
• Benved-ordenen (Celastrales)
• Surkløver-ordenen (Oxalidales)
• Barbadoskirsebær-ordenen (Malpighiales)
• Ærteblomst-ordenen (Fabales)
• Rosen-ordenen (Rosales)
• Bøge-ordenen (Fagales)
• Græskar-ordenen (Cucurbitales))

• Storkenæb-ordenen (Geraniales)
• Myrte-ordenen (Myrtales)
• Crossosomatales
• Sæbetræ-ordenen (Sapindales)
• Huerteales
• Korsblomst-ordenen (Brassicales)
• Katost-ordenen (Malvales)

• Berberidopsidales
• Sandeltræ-ordenen (Santalales)
• Nellike-ordenen (Caryophyllales)
• Alle :

• Kornel-ordenen (Cornales)
• Lyng-ordenen (Ericales)

• Garryales
• Rublad-ordenen (Boraginales)
• Ensian-ordenen (Gentianales)
• Natskygge-ordenen (Solanales)
• Læbeblomst-ordenen (Lamiales))

• Kristtorn-ordenen (Aquifoliales)
• Kurvblomst-ordenen (Asterales)
• Eskallonia-ordenen (Escalloniales)
• Skærmplante-ordenen (Apiales)
• Kartebolle-ordenen (Dipsacales).

Fylogenetisk opstilling af alle ordener inden for de Ægte Tokimbladede

Det fylogenetiske træ er som i APG IV-systemet.

Eudicotyledoneae

Ranunculales Proteales Trochodendrales Buxales Gunnerales Dilleniales Saxifragales   Vitales   Zygophyllales Celastrales Oxalidales Malpighiales Fabales Rosales Fagales Cucurbitales   Geraniales Myrtales Crossosomatales Sapindales Huerteales Brassicales Malvales Berberidopsidales Santalales Caryophyllales   Cornales Ericales   Garryales Boraginales Gentianales Solanales Lamiales   Aquifoliales Asterales Escalloniales Apiales Dipsacales

Referencer

1. Cronquist, A. (1981) An integrated system of classification of flowering plants. New York: Columbia University Press.
2. The Angiosperm Phylogeny Group, Chase, M.W., Christenhusz, M.J.M., Fay, M.F., Byng, J.W., Judd, W.S., Soltis, D.E., Mabberley, D.J., Sennikov, A.N., Soltis, P.S., Stevens, P.F. (2016) An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. Botanical Journal of the Linnean Society 181: 1–20. doi: 10.1111/boj.12385.
3. APG (1998) An ordinal classification for the families of flowering plants. Annals of the Missouri Botanical Garden 85: 531–553.
4. Zeng, L., Zhang, Q., Sun, R., Kong, H., Zhang, N., Ma, H. (2014) Resolution of deep angiosperm phylogeny using conserved nuclear genes and estimates of early divergence times. Nature Communications 5: 4956. doi: 10.1038/ncomms5956. PMID: 25249442; PMCID: PMC4200517.

Interne henvisninger

Wikimedia Commons har medier relateret til: Tokimbladede

• Cronquist system (1981)
• APG system (1998)
• APG III systemet (2009)